Gutenberg Qualify


Titelanzeige

Person: Müller, Martin Michael (Autor) 
  
Titel: Theoretical studies of fluid membrane mechanics
  
Dokument:
1475.pdf (5.257 KB) PDF
Quelle: Mainz : Univ.
Erscheinungsjahr:    2007
DOI / URN: urn:nbn:de:hebis:77-14750
  
Dokumentart:
Buch Buch
Weitere Angaben zur Dokumentart:    Dissertation
Sprache: Englisch
Open Access: OpenAccess
Einrichtung: FB 08: Physik, Mathematik und Informatik
DDC-Sachgruppe:    Physik
ID: 1475  Universitätsbibliothek Mainz
Hinweis:
Informationen zu den Nutzungsrechten unserer Inhalte Informationen zu den Nutzungsrechten unserer Inhalte
Abstract: Biologische Membranen sind Fettmolekül-Doppelschichten, die sich wie
zweidimensionale Flüssigkeiten verhalten. Die Energie einer solchen fluiden Oberfläche kann häufig mit Hilfe eines Hamiltonians beschrieben werden, der invariant unter Reparametrisierungen der Oberfläche ist und nur von ihrer Geometrie abhängt. Beiträge innerer Freiheitsgrade und der Umgebung können in den Formalismus mit einbezogen werden.

Dieser Ansatz wird in der vorliegenden Arbeit dazu verwendet, die Mechanik fluider Membranen und ähnlicher Oberflächen zu untersuchen. Spannungen und Drehmomente in der Oberfläche lassen sich durch kovariante Tensoren ausdrücken. Diese können dann z. B. dazu verwendet werden, die Gleichgewichtsposition der Kontaktlinie zu bestimmen, an der sich zwei aneinander haftende Oberflächen voneinander trennen.

Mit Ausnahme von Kapillarphänomenen ist die Oberflächenenergie nicht nur abhängig von Translationen der Kontaktlinie, sondern auch von Änderungen in der Steigung oder sogar Krümmung. Die sich ergebenden Randbedingungen entsprechen den
Gleichgewichtsbedingungen an Kräfte und Drehmomente, falls sich die Kontaktlinie frei bewegen kann. Wenn eine der Oberflächen starr ist, muss die Variation lokal dieser Fläche folgen. Spannungen und Drehmomente tragen dann zu einer einzigen Gleichgewichtsbedingung bei; ihre Beiträge können nicht mehr einzeln identifiziert werden.

Um quantitative Aussagen über das Verhalten einer fluiden Oberfläche zu machen, müssen ihre elastischen Eigenschaften bekannt sein. Der "Nanotrommel"-Versuchsaufbau ermöglicht es, Membraneigenschaften lokal zu untersuchen: Er besteht aus einer porenüberspannenden Membran, die während des Experiments durch die Spitze eines Rasterkraftmikroskops in die Pore gedrückt wird. Der lineare Verlauf der resultierenden Kraft-Abstands-Kurven kann mit Hilfe der in dieser Arbeit entwickelten Theorie reproduziert werden, wenn der Einfluss von Adhäsion zwischen Spitze und Membran vernachlässigt wird. Bezieht man diesen Effekt in die Rechnungen mit ein, ändert sich das Resultat erheblich:
Kraft-Abstands-Kurven sind nicht länger linear, Hysterese und nichtverschwindende Trennkräfte treten auf. Die Voraussagen der Rechnungen könnten in zukünftigen Experimenten dazu verwendet werden, Parameter wie die Biegesteifigkeit der Membran mit einer Auflösung im Nanometerbereich zu bestimmen.

Wenn die Materialeigenschaften bekannt sind, können Probleme der Membranmechanik genauer betrachtet werden. Oberflächenvermittelte Wechselwirkungen sind in diesem Zusammenhang ein interessantes Beispiel. Mit Hilfe des oben erwähnten Spannungstensors können analytische Ausdrücke für die krümmungsvermittelte Kraft zwischen zwei Teilchen, die z. B. Proteine repräsentieren, hergeleitet werden. Zusätzlich wird das Gleichgewicht der Kräfte und Drehmomente genutzt, um mehrere Bedingungen an die Geometrie der Membran abzuleiten. Für den Fall zweier unendlich langer Zylinder auf der Membran werden diese Bedingungen zusammen mit Profilberechnungen kombiniert, um quantitative Aussagen über die Wechselwirkung zu treffen.


Theorie und Experiment stoßen an ihre Grenzen, wenn es darum geht, die Relevanz von krümmungsvermittelten Wechselwirkungen in der biologischen Zelle korrekt zu beurteilen. In einem solchen Fall bieten Computersimulationen einen alternativen Ansatz: Die hier präsentierten Simulationen sagen voraus, dass Proteine zusammenfinden und Membranbläschen (Vesikel) bilden können, sobald jedes der Proteine eine Mindestkrümmung in der Membran induziert. Der Radius der Vesikel hängt dabei stark von der lokal aufgeprägten Krümmung ab. Das Resultat der Simulationen wird in dieser Arbeit durch ein approximatives theoretisches Modell qualitativ bestätigt.
   
Weiteres Abstract: Biological membranes consist of a bilayer of lipid molecules which behaves like a two-dimensional fluid. The energy associated with such a fluid surface is often completely described by a reparametrization-invariant Hamiltonian which only depends on the surface geometry. Internal
degrees of freedom and sometimes even bulk contributions are readily included.

Within this framework, the mechanics of fluid membranes and similar surfaces is studied. One can write stresses and torques on the surface in terms of covariant tensors. These can be used to determine the equilibrium position of the contact line between two adhering surfaces or different domains on one surface in a completely systematic way. With the exception of capillary phenomena, the surface energy is sensitive not only to boundary translations but may also correspond to changes in slope or even curvature. The resulting boundary conditions express the balance of stresses and torques if the contact line is free to move. At a rigid substrate, however, the variation has to follow the local substrate shape; stresses and torques enter a single balance equation and cannot be disentangled.

To make quantitative predictions about the behavior of a fluid surface, its elastic properties have to be known. The ``nanodrum``
setup offers a direct way to probe membrane properties locally: it consists of a pore-spanning lipid bilayer membrane which is poked with the tip of an atomic force microscope (AFM). The linear behavior of the resulting force-distance curves is reproduced in the theory if one neglects the influence of adhesion between AFM tip and membrane. Including it in the model via an adhesion balance changes the situation significantly: force-distance curves cease to be linear, hysteresis and nonzero detachment forces can show up. These rich characteristics may offer a possibility to uniquely deduce membrane parameters such as the bending rigidity on the nano-scale in future experiments.

Once the material parameters are known, problems of membrane mechanics can be addressed in full detail. One particularly interesting problem in this context involves interface-mediated interactions. Analytical expressions for the curvature-mediated force between two membrane-bound particles such as proteins can be obtained with
the help of the stress tensor. Additionally, torque and force balance yield several analytical conditions on the membrane geometry. To see how these rather abstract analytical expressions can be applied, the shape of the membrane is determined exactly for the case of two infinitely long cylinders adhering to the membrane.

When asking for the relevance of curvature-mediated interactions in the biological cell, experiment and theory both encounter difficulties. Computer simulations then offer an alternative approach with their unique ability to identify and separate individual contributions to the phenomenon or process of interest. The presented simulations predict that once a minimal local bending is realized, the effect robustly drives protein cluster formation and subsequent transformation into vesicles with radii that correlate with the local curvature imprint. This is confirmed qualitatively by an approximate theoretical model.
   
  
Verfügbarkeit prüfen:    DOI / URN (urn:nbn:de:hebis:77-14750)
 


Im   
Impressum